▲非洲博茨瓦纳奥卡万戈三角洲地带的白蚁巢
精妙的巢穴设计
地上巢的作用应该不仅仅是用来防御天敌的，因为若仅仅只用来防御，直接在地下挖巢就好了，不用堆出这样的结构。所以，地上的蚁垄必然存在附加的功能。
对于养菌白蚁构造的蚁垄，在其基部的核心区域是白蚁的主要活动场所，蚁王和蚁后的王室就在这里，它们培育的菌圃也在这里。菌圃是它们用粪便和植物纤维组织等小心制作的培养基，上面接种了真菌——蚁巢伞。
然而，维持共生并不容易，需要同时满足两个物种生存的内部小气候环境。研究者开始想到蚁垄内部的环境是否能有如此稳定？
鲁斯彻尔和儒勒是最早研究勇猛大白蚁蚁垄内外温度的人。这是一种被研究得相当透彻的养菌白蚁。测试的结果是，蚁巢的温度恒定在30℃附近，每天波动不超过3℃，平均年波动不超过1℃。而在蚁垄外，环境的气温变化则具有很强的波动性。这使得人们注意到了白蚁巢穴的温度调节功能。
鲁斯彻尔甚至考虑了另一个问题。在巢穴内部，生活着200万只白蚁居民，它们的总重量有20千克，它们需要足够的氧气，它们培养的真菌同样如此。这就要求巢穴要有足够的通风结构，以保证获取足够的氧气，并排出多余的二氧化碳。
▲埃塞俄比亚，让内尔大白蚁的蚁垄
不同白蚁物种的通风系统需要对应不同的模型来进行解释。一个比较经典的模型取自“烟囱效应”这种物理原理。对于燃烧的炉火，因为冷空气重、热空气轻，热空气随着烟囱向上升，富含氧气的新鲜空气则从火炉底部被抽入炉内，使炉火烧得更旺。
白蚁巢穴核心便是“炉火”的能量来源，菌圃产生的热量将推动整个巢穴的通风换气。巢穴内外温差越大，巢穴越高，通风降温效果就越好。完成这一构型的条件是巢穴顶部要具有烟囱，基部要具有进气口，才能完成空气的对流。所以，整个蚁垄大概可以看成一个设计精妙的控温和呼吸器官。
构型各异的蚁垄
不过，勇猛大白蚁的情况并不一样，因为它们的蚁垄是全封闭的，没有大烟囱。在热带稀树草原上，它们构筑了“教堂式”的蚁垄。
“教堂式”蚁垄的外壁比较薄，覆盖了整个蚁垄，里面和下面有很多通气的管道。在内部还存在着第二道较厚的土壁，在这道土壁的中轴有一道垂直的竖井——中央通风井。驱动这种蚁垄进行气体交换的是阳光。
白天，日光照射到蚁垄上，外壁被迅速加热，并且产生了热气流，热气流就会沿着外壁的管道上升。在这个过程中，气体通过外壁进行交换，然后到达顶部，再沿着中央通风井下沉，将新鲜的气体灌入到巢穴中——这是另一种肺与气管的结构。对于这种结构，白天，巢穴中的氧气和二氧化碳的含量几乎与外界环境等同。但到了夜晚，这一结构就不怎么有效了，巢穴中的二氧化碳浓度会有所上升，但同时也保存了热量。
▲勇猛大白蚁“教堂式”蚁垄内部的空气流动模式图（冉浩根据科布和林森迈尔在2000年的研究成果绘制）
在林地，勇猛大白蚁会建造另一种类型的蚁垄——“圆屋顶式”蚁垄。虽然这种蚁垄热交换和气体交换的效率远远不及“教堂式”蚁垄，巢穴中的二氧化碳浓度也较高，但由于林地的温度不及开放的草原，所以勇猛大白蚁选择了牺牲气体交换来保证巢穴内部的温度。
接下来我们去澳大利亚，看看那里的一类特殊的蚁垄，它们的建造者是罗盘白蚁。这些白蚁建造像墓碑一样的蚁垄，但是更加巨大，可以高达4米、长达3米。它们经常成片出现，数量甚至多达几百个。这些罗盘白蚁巢具有极为整齐的美感——所有的蚁垄都是南北走向的，也就是一面朝东，一面朝西。
▲澳大利亚的罗盘白蚁巢
为什么它们的巢会建造得如此有方向感？几乎可以肯定地说，这与温度有关。清晨，蚁垄的东面可以很快地被加热；正午时分，极窄的顶面和南北面不至于使温度过高。
除了温度，可能还和雨季及洪涝有关。在罗盘白蚁分布的地区，往往会有几个月非常潮湿，甚至出现洪涝，并且只有在那些存在季节性洪涝的地区才会出现这样的蚁垄。一个非常可信的观点是，这样的蚁垄可以在较短的时间内风干，以防止巢穴内部过度腐败，特别是在巢穴内部储存着干草等食物的时候。
生活在我国西双版纳地区的云南土白蚁似乎同样面临过度降水的问题。近期的研究显示，它们似乎能够通过蚁垄的结构引导雨水的流向，以便及时排水。在旱季，蚁垄复杂的结构有助于减少蒸发，维持内部系统的湿润。
本文节选自《百科知识》2021.08B
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